(二)转运RNA(tRNA)
tRNA(transfer RNA)是蛋白质合成中的接合器分子。tRNA分子有100多种，各可携带一种氨基酸，将其转运到核蛋白体上，供蛋白质合成使用。tRNA是细胞内分子量最小的一类核酸，由70～120核苷酸构成，各种tRNA无论在一级结构上，还是在二、三级结构上均有一些共同特点。tRNA中含有10%～20%的稀有碱基(rare bases)，如：甲基化的嘌呤mG、mA，双氢尿嘧啶(DHU)、次黄嘌呤等等。此外，tRNA内还含有一些稀有核苷，如：胸腺嘧啶核糖核苷，假尿嘧啶核苷(Ψ，pseudouridine)等。胸腺嘧啶一般存在于DNA中；在假尿嘧啶核苷中，不是通常嘧啶环中1位氮原子，而是嘧啶环中的5位碳原子与戊糖的1′位碳原子之间形成糖苷键。
tRNA分子内的核苷酸通过碱基互补配对形成多处局部双螺旋结构，未成双螺旋的区带构成所谓的环和襻。现发现的所有tRNA均可呈现图15-14所示的这种所谓的三叶草样(clover leafpattern)二级结构。在此结构中，从5′末端起的第一个环是DHU环，以含二氢尿嘧啶为特征；第二个环为反密码子环，其环中部的三个碱基可以与mRNA中的三联体密码子形成碱基互补配对，构成所谓的反密码子(anticodon)，在蛋白质合成中起解读密码子，把正确的氨基酸引入合成位点的作用；第三个环为TΨ环，以含胸腺核苷和假尿苷为特征；在反密码子环与TΨ环之间，往往存在一个襻，由数个乃至二十余个核苷酸组成，所有tRNA3′末端均有相同的CCA-OH结构，tRNA所转运的氨基酸就连接在此末端上。(图15－14A)医学全在线www.med126.com
图15－14 tRNA的二级与三级结构
A.二级结构(a示反密码环及反密码)
B.三级结构(数字示可能的非常见核苷酸对相互作用)
通过X－射线衍射等结构分析方法，发现tRNA的共同三级结构均呈倒L形(图15－14B)，其中3′末端含CCAOH的氨基酸臂位于一端，反密码子环位于另一端，DHU环和TΨ环虽在二级结构上各处一方，但在三级结构上却相互邻近。tRNA三级结构的维系主要是依赖核苷酸之间形成的各种氢键。各种tRNA分子的核苷酸序列和长度相差较大，但其三级结构均相似，提示这种空间结构与tRNA的功能有密切关系。
(三)核蛋白体RNA(rRNA)
核蛋白体RNA(ribosomal RNA)是细胞内含量最多的RNA，约占RNA总量的80%以上，是蛋白质合成机器棗核蛋白体(核糖体)(ribosome)的组成成分。核糖体蛋白(ribosmal protein,rp)有数十种，大多是分子量不大的多肽类，分布在核蛋白体大亚基的蛋白称为rpl，在小亚基的称rps。
原核生物和真核生物的核蛋白体均由易于解聚的大、小亚基组成。对大肠杆菌核蛋白体的研究发现其质量中三分之二是rNRA，三分之一是蛋白质。rRNA分为5S、16S、23S三种。S是大分子物质在超速离心沉降中的一个物理学单位，可反映分子量的大小。小亚基由16SrRNA和21种rps构成，大亚基由5S、23s rRNA和31种 rpl构成。真核生物核蛋白体小业基含18S rRNA和30多种rps，大亚基含28S、5.8S、5S三种rRNA，近50种rpl。各种生物核蛋白体小亚基中的rRNA具有相似的二级结构(图15－15)。
图15－15 原核生物与真核生物核蛋白体的结构比较
(线粒体核蛋白体的结构与原核相似)
无论在试管内或细胞内，大、小亚基都易于组成核蛋白体整体或分离成两部分。几十种多肽是如何互相联结，又怎样与几种rRNA相连的呢?用提纯了的亚基所有的肽和rRNA在试管内混合，发现不需加入酶或ATP就可以自动组装成为有活性的亚基，但rRNA之间却不能互相替代，也即说这种自我组装过程是以rRNA为主导的。虽然所有多肽在组装中也是缺一不可的，但不同的肽可能有酶的作用或起别构效应。现已证明某些核糖体蛋白具有酶的功能，但基中大多数还未弄清其具体作用。
